ТОП 10 лучших статей российской прессы за
Сен. 23, 2021

«Лучистые грибки», или мицелиальные бактерии

Актинобактерии, или, как их раньше называли, актиномицеты — разнообразная группа грамположительных прокариот, многие из которых образуют мицелий, внешне подобный грибному, только гораздо тоньше — толщиной в среднем около одного микрона. Способность использовать в качестве питания «трудноперевариваемые» для многих других бактерий полимеры (пектин, хитин, целлюлозу) или довольствоваться крохами, остающимися после пиршества микроорганизмов-копиотрофов; сравнительная неприхотливость к внешним условиям (например, дефициту влаги); умение образовывать споры, помогающие переживать совсем уж неблагоприятные условия и расселяться, — всё это позволило актинобактериям занять своё место в наземных и водных экосистемах. При этом они обладают важным преимуществом перед остальными микробами: способностью к синтезу огромного разнообразия антибиотических веществ. Актинобактерии производят две трети всех ныне известных антибиотиков, хотя только сравнительно небольшая их часть используется в медицине, в том числе как противоопухолевые, иммуносупрессорные и противопаразитарные вещества. Такая способность делает актинобактерий весьма желанными партнёрами для ассоциаций с другими организмами, в том числе с насекомыми. Многие виды насекомых существуют в постоянном контакте с почвой, разлагающимися органическими субстратами — это требует от них особых мер защиты от нежелательных или опасных микроорганизмов, населяющих данные местообитания. Один из наиболее эффективных способов такой защиты — «ношение» при себе актинобактерий. Проживание этих мицелиальных прокариот на кутикуле насекомых, где они могут продуцировать антибиотики, ограждающие своих шестиногих хозяев от патогенов, — явление, получившее название защитного эктосимбиоза, — возможно и есть секрет эволюционного успеха насекомых!

Волк в осиной шкуре 

Пчелиный волк… Столь грозное прозвище оса Philanthus triangulum из семейства песочных ос заслужила благодаря своей привычке нападать и утаскивать в своё логово медоносных пчёл, увлечённых сбором нектара. Внезапная атака, удар ядовитым жалом — и вот уже оса, сжимая парализованную пчелу в объятиях, мчится к своей норке, вырытой загодя во влажной земле. Там, на метровой глубине, в темноте и прохладе среди усыплённых пчёл вскоре будет торжественно отложено яичко, из которого предстоит вылупиться голодному «пчелиному волчонку».

По осиному обычаю, мамы не будет рядом, когда это случится, но она успела предусмотреть всё, чтобы личинке ничего не угрожало: надёжно скрыть её от хищников и обеспечить пищей. Однако тёплая и влажная почва таит в себе весьма грозную опасность для юной личинки — микроорганизмы. Как предохранить от порчи мясные заготовки? Как защитить и саму осиную деточку от микробной хвори? Оказывается, осиная мать предусмотрела и это. В железах, расположенных на антеннах у осы, обитают актинобактерии рода Streptomyces. Перед тем как отложить яичко, оса трётся усиками о потолок выводковой камеры — укрытия, построенного специально для потомства, и оставляет там капельки секрета, в которых находятся клетки стрептомицетов. После того как из яйца вылупится личинка и съест заготовленных матерью пчёл, она завернётся в кокон, попутно увлекая за собой и находящихся на потолке камеры актинобактерий. В течение всего зимнего периода стрептомицеты на поверхности кокона будут вырабатывать до девяти различных антибиотиков, воздействующих на любые патогенные микроорганизмы. И личинка может спокойно ждать лета — она под надёжной защитой.

Из грязи — в мази! 

Обнаружение продуцентов новых антибиотиков у пчелиного волка побудило исследователей повнимательнее присмотреться и к другим осам. Строительство гнёзд из глины, складирование в них в качестве запасов пищи парализованных насекомых и длительное созревание личинки в замкнутой камере — эти особенности образа жизни так называемых грязевых, или роющих ос, несомненно, напоминают привычки пчелиных волков, а значит, и предрасполагают к поиску у них возможных «защитных» актинобактерий. Расчёт оказался верным: сотрудникам Гарвардской медицин- ской школы (Бостон, США) из особей Sceliphron caementarium удалось выделить несколько штаммов стрептомицетов, обладающих значительной антибиотической активностью, и в том числе описать новый антигрибной антибиотик сцелифролактам*.

«Хороший, плохой, злой»: актиномицет, гриб, короед

Гроза сосновых лесов южных и юго-восточных штатов США жук-лубоед Dendroctonus frontalis, впрочем, как и другие короеды, не щадит ни молодых, ни старых деревьев, прокладывая извилистые ходы в живых тканях и не оставляя дереву никаких шансов на выживание. Так же, как и его родственники, лубоед не вредитель-одиночка, он главарь настоящей шайки вредителей леса. Так, его самки не только прогрызают ходы в коре сосны и откладывают в них яйца, но и «засевают» их особыми грибами рода Entomocorticium, бережно хранимыми вредителем в специальных ямках на внутренней стороне своей груди — микангиях. Грибы, попав во внутренние ткани дерева — флоэму, начинают обильно развиваться, а личинки жука получают полезную пищевую добавку к лубяному рациону. Но и здесь не обходится без борьбы: одновременно с «полезными» для лубоедов грибами в ходы и камеры попадают конкурентные грибы Ophiostoma minus, которых переносят обитающие на поверхности жуков крохотные клещи. Офистомовые грибы (их ещё называют возбудителями «синевы» древесины) тоже активно разлагают живые ткани дерева, однако не представляют для юных короедов никакой питательной ценности, а напротив, угнетают их развитие. Сосновые лубоеды в своих микангиях-карманах держат «заряженные» антибиотиками актиномицеты, которыми также засевают прогрызенные ходы. Сотрудники Висконсинского университета в Мэдисоне (США) выделили из чистых культур актиномицетов ранее неизвестный антибиотик микангимицин и показали, что в малых концентрациях он эффективно подавляет рост офистомового гриба, в то время как милый сердцу лубоедов Entomocorticium sp. к таким дозам почти не чувствителен*. Подобным же образом обустроили свою жизнь и другие жуки-короеды — так называемые амброзиевые жуки Xyleborinus saxesenii и Xyleborus affinis, они культивируют грибы родов Ambrosiella и Raffaelea, исключительно которыми и питаются. В своих микангиях самки бережно хранят зачатки грибов, которые переносят и расселяют в прогрызаемых ходах в стволе дерева. Когда в ходах наконец появляется белый налёт мицелия, можно заняться и откладыванием яиц, ведь если грибной сад не будет процветать, самка покинет дерево или погибнет. Выбор дерева для строительства нового гнезда не случаен: самки амброзиевых жуков ориентируется на запах этанола (или винного спирта), образующегося в больших количествах в тканях ослабленных деревьев из-за ограниченной доступности кислорода в результате действия различных неблагоприятных факторов. Но не спешите упрекать будущую мать юных короедов в пагубной страсти к алкоголю. Пропитанная спиртом древесина (но не более 5% этанола в среде) как нельзя лучше подходит для роста грибных культур Ambrosiella и Raffaelea и в то же время тормозит развитие вездесущих грибов Aspergillus spp. и Penicillium spp., способных вытеснить полезную культуру и обречь жуков на голодную смерть. Но, как говорится, не спиртом единым. У амброзиевых короедов Xyleborinus saxesenii и Xyleborus affinis, оказывается, в микангиях припрятаны штаммы актиномицетов Streptomyces griseus, способные продуцировать известный антигрибной антибиотик циклогексимид, к которому культивируемые грибы малочувствительны, а чужие — как раз наоборот. Спирт и фунгицид — вот секрет богатых грибных урожаев. Пострадавшей стороной во всех этих хитросплетённых короедо-грибо-актиномицетных взаимоотношениях оказываются деревья. Экономические потери от прожорливых жуков и их грибных сожителей в США составляют порядка 30 млн долларов ежегодно.

Грибники-разбойники 

Мелкие южноамериканские муравьи Allomerus decemarticulatus обитают на тропическом растении Hirtella physophora, которое предоставляет им для проживания особые места: листовые «камеры», или доматии, — две полые сферы по обеим сторонам от черешка листа. На каждом растении расквартировывается одна муравьиная семья, члены которой проживают в отдельных «бунгало». Избавленные от необходимости сооружать себе жилища, муравьи Allomerus не сидят сложа руки: их таланты инженеров-конструкторов в полной мере раскрываются в организации коварной ловушки. Она представляет собой сооружённую вдоль веточки галерею, свод которой сплетён из волосков самого растения, а также всевозможных растительных остатков. В этом своде муравьи прогрызают «иллюминаторы» под размер своей головы, чтобы быстро выскакивать наружу при необходимости. Бесспорное строительное ноу-хау данного сооружения — использование гриба из порядка Chaetothyriales, которым муравьи засевают свою конструкцию: гриб быстро и густо оплетает всё мицелием, придавая сооружению большую прочность. Когда всё готово к засадной охоте, муравьи прячутся внутри, выставляя в «окошки» только цепкие мандибулы — верхние челюсти, и вот уже веточка дрогнула — на неё присела муха, а может быть даже и саранча. Ничего не подозревающее насекомое, собравшееся полакомиться зелёным листом, не спеша движется по странной плетёной поверхности, как вдруг его лапка проваливается в отверстие и словно попадает в капкан: на ней смыкаются чьи-то острые челюсти! Секунда — то же происходит и с другой лапкой, потом со следующей — и вот уже насекомое застряло, крепко схваченное за все конечности крошечными рыжими разбойниками, которые начинают выскакивать из укрытия и безжалостно жалить и кусать добычу. Постепенно прибывают всё новые и новые муравьи, облепляя жертву — с крупной добычей приходится немало повозиться! Муравьи Allomerus прекрасно понимают, чему они обязаны возможностью охотиться на добычу, многократно превосходящую их размерами, и потому тщательно оберегают свой грибной материал. Чтобы предотвратить вытеснение Chaetothyriales другими грибами, муравьи не только удаляют споры конкурирующих грибов, но и, по всей вероятности, прибегают к помощи актиномицетов из рода Streptomyces, выделяющих противогрибной антибиотик циклогексимид.

Грибоводческий колхлхоз: битва за урожай

Но, безусловно, самый яркий и широко известный пример эктосимбиоза между актинобактериями и насекомыми, — с которого, собственно, и началось изучение этого интереснейшего явления, — это муравьи из трибы Attini и обитающие на их поверхности актинобактерии. Эти шестиногие южноамериканские «фермеры» устраивают в своих подземных гнёздах огромные плантации грибов представителей семейства Lepiotaceae, произрастающих на различных органических остатках или на свежесрезанных листьях. Возделываемая грибная культура, во-первых, расщепляет растительные полимеры до простых сахаров — глюкозы, ксилозы и других, — подходящей пищи для взрослых тружеников, а во-вторых, и сама грибная биомасса — отличный источник белка для подрастающей муравьиной смены.

Благополучие культивируемого гриба, а значит и его высокие урожаи обеспечивают здоровье и рост муравьиной семьи. Поэтому на плантациях денно и нощно трудятся самые маленькие рабочие муравьи у листорезов — минимы. Они подтаскивают новый листовой субстрат, тщательно измельчают его и укладывают особым образом, подрезая разрастающиеся грибные кущи, а самое главное, зорко следя за чистотой и порядком — вовремя выносят отработанный материал и «выпалывают» посторонние микроорганизмы. Торжественную закладку грибного сада, так же как и у жуков-короедов, производит муравьиная королева, захватывающая с собой из родительского гнезда комочек грибной рассады. Без сомнения, древнейшие на Земле перепончатокрылые земледельцы вызывают немалый интерес у исследователей. Так, учёные обратили внимание на своеобразный белый налёт на кутикуле некоторых видов листорезов, который при более детальном исследовании оказался не чем иным, как собственно мицелием актинобактерий. Некоторое время предполагали, что актинобактериальный налёт состоит исключительно из представителей рода Pseudonocardia, которых королева также приносит из отчего гнезда и уже десятки миллионов лет передаёт своим дочерям. При этом актинобактерии, обитая непосред- ственно на кутикуле, в небольших углублениях, куда выходят протоки экзокринных желёз, в благодарность выделяют антибиотик, чья активность защищает грибную культуру от другого гриба-вредителя рода Escovopsis. Эта симбиотическая модель стала очень популярной и вызвала новые, более детальные исследования. В итоге на поверхности кутикулы муравьёв удалось обнаружить антибиотик валиномицин, а также показать, что особи, лишённые актинобактериального мицелия, легче заражаются и гибнут от патогенных микроорганизмов, чем особи с белым налётом. В вопросах о возможных путях передачи актинобактерий-симбионтов, их роли в жизни муравьёв и совместной коэволюции точка ещё не поставлена. Однако совершенно ясно, что возможность влиять на собственное здоровье и сохранность своего грибного сада с помощью антибиотиков благодаря актинобактериям — весьма мощное преимущество.

Дальнейшие поиски симбиозов и их значение для биотехнологии

Примеры использования насекомыми антибиотиков как химического оружия, пестицидов или лекарств продолжают множиться. С каждым годом появляются новые работы, посвящённые теме ассоциаций актинобактерий с насекомыми. Такие исследования не только приоткрывают завесу над тайнами природы, но имеют большое значение для биотехнологии. Поиск неизвестных биологически активных веществ или объяснение механизма действия уже описанных соединений может помочь в борьбе с растущей антибиотикорезистентностью. Почему за миллионы лет теснейшего сожительства с бактериями-продуцентами выделяемые ими антибиотики всё так же эффективны и помогают насекомым, а человечество, использующее антибиотики менее ста лет, уже столкнулось с мультиустойчивостью патогенов практически ко всем применяемым препаратам? Возможно, причина в тонком механизме настройки процесса продукции антибиотиков, в котором участвуют как бактерии-симбионты, так и насекомое-хозяин, сложившемся за долгий срок совместной эволюции. А возможно, что насекомые регулярно обновляют набор «полезных сожителей», черпая их из окружающей природы. В любом случае, они научились пользоваться «смертоносным химическим оружием», не оборачивая его против себя.